“条件反射”的发现者——巴甫洛夫


20世纪初,俄国生理学家巴甫洛夫创立的关于神经系统的“条件反射”学说,把生物生理学最重要的神经系统研究分支推进到了高级神经活动研究的新阶段。

人类对生物神经系统的探索,已有数千年的历史了。还在很古的时候,人们就观察到了神经,但对神经的结构和功能没能理解。到后来,盖伦在前人研究的基础上,认真研究了神经的结构,发现它和动脉、静脉一样,其中有一种不同的液体在流动。他认为,分别在神经、动脉和静脉中流动的三种液体,以神经中的液体最为纯净,因而他把它称为“动物灵气”。但遗憾的是盖伦没能把神经与大脑联系起来,没能对神经的功能和“灵气”的功能给予说明。

生物是在哪里进行思维的呢?这是一个在人类诞生后几千年中一直未能解决的问题,有人说在心中,有人说在肝胆中,有人说在脾脏中,但就是没有谁想到在大脑中,因而产生了今天的“胆小”、“心碎”、“发脾气”之说。连古希腊最聪明博学的亚里士多德,也错误地认为生物的脑只是调节空气的东西,也就是说是用来冷却过热血液的冷却器。

世界上第一个把神经和大脑结合起来从而开创现代生物神经系统研究的人,是生活于17世纪的英国解剖学家威利斯。此后,法国解剖学家维克达居尔等人,又草拟出了脑的解剖学轮廓。直到18世纪,瑞士生理学家哈勒才完成了神经系统功能的第一个决定性发现。

哈勒发现,刺激神经远比刺激肌肉本身更易于引起肌肉收缩,而且这种收缩并非随意的,甚至在机体死亡后刺激神经仍能引起肌肉收缩。他还把通往特定组织的神经切断,发现这些组织便不再产生反应。由此,哈勒得出结论,感觉是由神经运载的,脑通过神经接受感觉信息,并通过神经传送引起诸如肌肉收缩那样的反应的神经冲动。他推测所有神经都到达脑中央的接合站。

19世纪初,德国生理学家缪勒发现,感觉神经经常产生它自己固有的感觉,而不管刺激的性质。所以视神经不管是被光刺激,还是被猛击眼部的机械压力刺激,都感觉为闪光。此后,英国生理学家霍尔研究了另一类型的行为,诸如人手偶然碰到很烫的物体时,手就会立即挪开的行为,于是又首次发现了神经的无条件反射过程。

1873年,意大利生理学家高基找到了神经细胞染色法,终于弄清了神经细胞之间虽然靠得很近但并不互相融合的细微构造。1889年,西班牙神经学家拉蒙和卡哈尔在此基础上建立起了神经元学说。此后不久,英国生理学家兰利又发现了“交感”和“副交感”两个神经系统几乎作用于每一个内脏器官,但却表现出效果相反的控制作用。

1849年,出生于俄国一个神父家庭的巴甫洛夫,正赶上生物神经系统研究飞速发展的时期。还在上大学时,他就立下了把一生献给生物研究的志愿。大学毕业后他又体会到,自己虽然从小就在牢固掌握基础知识上下了很大功夫,但现在要从事生物学研究,掌握的基础知识还是远远不够的。为了弥补自己的不足,充实自己关于人体生理和病理学的知识,巴甫洛夫又到外科医学研究院学习了一年,接着又到国外留学二年。

在大学学习期间,巴甫洛夫实际就已经开始了对循环生理学、消化生理学和大脑生理学的研究。从国外留学归国之后,他的研究热情更高了。但由于当时的沙皇政府极不关心科学事业,所以巴甫洛夫的研究无人支持,连家庭生活也陷于极度的贫困之中。但是,对事业的热爱使他忘记了贫困,忘记了家庭。有一次,他的朋友看到他的日子过得很艰难,就凑了一点钱,嘱咐他给自己和孩子们添置几件过冬的棉衣,可他却把钱拿去买了几只狗。在巴甫洛夫看来,狗更重要,因为狗是他进行实验所不可缺少的。他的工资微薄,为了买狗并供给饲料,他常常弄得不剩一文,甚至冬天买不起烤火的劈柴,有时连照明的灯油也买不起。

艰难是块磨刀石,它不仅能磨砺人的斗志,而且谁有毅力在艰难中磨,谁就能磨出不朽的业绩。巴甫洛夫有毅力在困苦中磨砺,不久他便发现了神经系统调节心脏和血液循环的活动事实。到19世纪80年代,巴甫洛夫又发现若把食物一放到狗的舌头那里,狗的胃液就在胃里分泌出来;食物即便不进入胃,胃也会分泌胃液,但若把迷走神经在接近胃的地方切断,这种胃液分泌便会停止。巴甫洛夫据此提出了神经系统调节腺体和消化器官工作的学说,并因而获得了1904年的医学与生理学诺贝尔奖金。

此后,巴甫洛夫又开始了对生物分泌的自动性能——生物神经系统反射的本质的研究。他选择唾液腺作为一种方便的、容易观察的实例。他在每次把食物放到狗面前的同时摇铃,后来经过20到40次这种结合,狗只要一听到铃声,即使不给食物,也会出现唾液分泌。据此,巴甫洛夫又提出了他的神经系统“条件反射”学说,即狗听见铃声后的唾液分泌,是一种条件性的反应,不管它愿意不愿意,只要它听到铃声就要分泌唾液,就象它看见食物时一样。当然条件反射也能够被解除,若当铃声出现时即给狗以电击,并不给它食物,这样重复多次以后,狗再听到铃声时不但不会分泌唾液,而且会出现畏缩反应。

条件反射与无条件反射不同,条件反射是动物在个体生活过程中适应环境变化而新形成的反射,是在无条件反射的基础上形成的;无条件反射则是动物生来就有的,在系统发育过程中所形成和遗传下来的。因而,巴甫洛夫的条件反射学说开辟了高级神经活动生理学的研究领域,引起了生物科学的革命,把生物学研究推进到了一个崭新阶段。

巴甫洛夫在发现条件反射之后,还立即用条件反射的形成和破坏的客观方法,清楚地观察到了动物高级神经活动的基本规律性。巴甫洛夫指出,条件反射在动物大脑半球皮质中的形成和破坏,以及神经系统的分析和综合运动,使动物得以明了复杂的现实,因而大脑皮质是反映条件和产生回答动作的好工具。进而,巴甫洛夫又提出了高级神经活动除有第一信号系统——对外部世界直接影响的反应外,还有第二信号系统——即引起人的高级神经活动发生重大变化的语言。

晚年的巴甫洛夫主要从事精神病的研究,并为之做出了宝贵的贡献。巴甫洛夫在他一生中写了《消化腺机能讲义》、《动物高级神经活动客观研究二十年经验》和《大脑两半球机能讲义》等专门著作。同时他在自然科学方面的成就,对社会科学中的心理学和哲学也产生了巨大影响。